論文：不同供氮水平對(duì)烤煙碳氮代謝及煙葉品質(zhì)的影響

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1 前言
煙草是我國(guó)最重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，且我國(guó)的煙葉和卷煙產(chǎn)量均居世界首位[1]。煙草具有很高的經(jīng)濟(jì)效益，在國(guó)民經(jīng)濟(jì)收入中占有重要的地位，雖然我國(guó)是煙草大國(guó)，但還不是煙草強(qiáng)國(guó)，在國(guó)際市場(chǎng)中的貿(mào)易份額不足5％，煙草作為一種葉用經(jīng)濟(jì)作物，使用價(jià)值取決于其品質(zhì)。與國(guó)外優(yōu)質(zhì)煙葉相比，我國(guó)煙葉的內(nèi)在質(zhì)量尚有相當(dāng)大的差距，除在香氣質(zhì)與香氣量上相差甚遠(yuǎn)外，還存在煙堿含量、部位之間煙葉厚度、煙葉等級(jí)之間成熟度、色度及煙氣質(zhì)量等差異較大等問(wèn)題[2]。
在烤煙生產(chǎn)中，氮素是影響煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)最為重要的營(yíng)養(yǎng)元素。氮素供應(yīng)適當(dāng)，煙草形成較大的葉片，葉色正常，煙草的產(chǎn)量和品質(zhì)均好；氮素供應(yīng)不足時(shí)，植株矮小，葉片小，葉綠素含量低，蛋白質(zhì)合成受阻，煙堿含量低，香氣差，刺激性不夠，勁頭不足，產(chǎn)量低；氮素供應(yīng)較多，會(huì)使葉片過(guò)大，葉脈粗，色深綠，成熟推遲，煙堿含量高，刺激性大，降低煙葉質(zhì)量[3，4]，硝酸鹽和亞硝酸鹽的含量也明顯增加[5，6 ]。
同時(shí)，氮素會(huì)影響煙草碳氮代謝的協(xié)調(diào)性，氮代謝為碳代謝提供酶蛋白和光合色素，碳代謝為其提供碳源和能量[7，8]。碳氮代謝是烤煙生長(zhǎng)最基本的代謝過(guò)程，與煙葉品質(zhì)形成密切相關(guān)；碳氮代謝強(qiáng)度、協(xié)調(diào)程度及其在煙葉生長(zhǎng)和成熟過(guò)程中的動(dòng)態(tài)變化模式直接或間接地影響煙葉各類化學(xué)成分的性質(zhì)、含量、組成比例以及相互作用，從而對(duì)煙葉品質(zhì)產(chǎn)生重大的影響[9]。在煙葉成熟生長(zhǎng)過(guò)程中，只有碳氮代謝平衡協(xié)調(diào)，才能生產(chǎn)出優(yōu)質(zhì)的煙葉[10,11]。
但在我國(guó)目前的烤煙生產(chǎn)中，為追求產(chǎn)量，普遍存在氮肥施用量過(guò)高的現(xiàn)象[4]，因而造成煙葉品質(zhì)下降；很多烤煙產(chǎn)區(qū)出現(xiàn)了上部葉片偏厚，煙堿含量偏高和工業(yè)可用性差等問(wèn)題[12，13]，如何合理地施用氮肥對(duì)于提高煙葉品質(zhì)至關(guān)重要。據(jù)調(diào)查，福建煙區(qū)也普遍存在氮肥施用量過(guò)高，在不同肥力的植煙土
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,隨著生育期的延伸,肥料氮進(jìn)入的比率減少,從現(xiàn)蕾期到成熟期差異不大�？梢姡緹熒捌谝晕辗柿系獮橹�,中后期則以吸收土壤氮為主。
劉衛(wèi)群等人[18]研究了不同施氮水平下氮素的積累分配，結(jié)果表明：氮素積累隨施氮量的增加而增加，且主要在旺長(zhǎng)期完成。根、莖、葉的氮積累量占煙株氮積累量的比例最終分別為12％-19％，20％-26％和58％-67％。秦艷青等人[19]研究了傳統(tǒng)施肥和優(yōu)化施肥2個(gè)施氮水平對(duì)烤煙生長(zhǎng)和氮素積累的影響，即每公頃施氮 52.5kg和每公頃施氮120kg兩個(gè)處理。兩處理的上部葉、莖、根及整株的氮素積累量都隨生育期的推進(jìn)而顯著增加，中部葉和下部葉在打頂前隨生育期的推進(jìn)顯著增加，打頂后有明顯的氮素轉(zhuǎn)移現(xiàn)象。兩個(gè)處理的各部位及整株氮素累積量在團(tuán)棵期占全生育期累積總量的比例較低，都在5％-35％之間,在團(tuán)棵期前烤煙的干物質(zhì)和氮素積累都相對(duì)少[20，21]；兩個(gè)處理的各部位及整株氮素累積量在打頂后占全生育期氮素累積總量的76.2％-86.8％ 。
隨煙株生育期的推進(jìn)，各部位及整株中的肥料氮絕對(duì)量顯著增加，煙株吸收肥料氮的最大時(shí)期在旺長(zhǎng)期。在團(tuán)顆期，兩個(gè)處理植株體內(nèi)的肥料氮絕對(duì)量差別不顯著(除莖以外)，但在打頂期和成熟期，同一器官的肥料氮含量都隨施氮量增加而增加。在各個(gè)時(shí)期，施氮量越高，各部位和整株中的肥料氮比例越高，且均在團(tuán)棵期達(dá)到最大值，之后顯著下降，施氮越多則肥料氮比例下降的幅度越小。且肥料氮比例隨葉位上升而減小的規(guī)律，施氮量越高，部位間肥料氮比例的差異越小。

1.2 氮在烤煙體內(nèi)的主要生理生化功能

1.2.1 氮對(duì)光合作用的影響
光合作用是植物生產(chǎn)和積累有機(jī)物質(zhì)的主要來(lái)源，葉片中葉綠素含量與植物的光合作用能力是密切相關(guān)的,是反映作物光合能力的一個(gè)重要指標(biāo)。葉綠體色素承擔(dān)著光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)化功能，為碳水化合物的合成提供必不可少的能量[22]。研究表明, 適宜的施氮量可導(dǎo)致煙葉的葉綠素含量適中, 煙葉能夠正常落黃�？緹熢谏L(zhǎng)的前、中期葉片葉綠素含量逐漸升高,有利于烤煙進(jìn)行光合作用；生長(zhǎng)后期葉片中葉綠素含量的逐漸降低，對(duì)烤煙煙葉的適時(shí)采收和調(diào)制有利[23]。
在一定施氮范圍內(nèi)隨著氮肥施用量的增加，植物的光合速率和光飽和點(diǎn)提高，葉綠素含量上升，凈光合速率增加，光合作用加強(qiáng)，植物產(chǎn)量增加；過(guò)低或過(guò)高的氮肥施用都會(huì)導(dǎo)致植物光合能力下降[24]。氮素不足會(huì)降低光合速率及光能利用率,影響產(chǎn)量；氮素超過(guò)一定值后會(huì)降低CO2同化速率，其主要生理原因是光合部位氮素含量增加，導(dǎo)致了氮同化作用加強(qiáng)，氮同化作用與光合碳同化競(jìng)爭(zhēng)光合作用光反應(yīng)后產(chǎn)生的同化力，即ANP和NADPH(還原型輔酶)，使CO2同化速率降低。在一定范圍內(nèi)，氮素對(duì)光合作用的影響直接與葉綠素含量有關(guān)，施氮后葉綠素含量增加[25,26，27]，導(dǎo)致葉肉細(xì)胞光合活性和葉片吸光強(qiáng)度增加，最終使得凈光合速率增加。曹翠玲[28]在水培的條件下研究氮對(duì)葉綠素含量的影響,結(jié)果表明在小麥生殖生長(zhǎng)期間,隨外源供氮水平的提高,葉綠素a、b的含量都提高,光合速率也提高。Evans[29]研究發(fā)現(xiàn),小麥葉片的CO2的固定只與葉片含氮量有關(guān),而與營(yíng)養(yǎng)、季節(jié)和葉齡無(wú)關(guān);葉片含氮量增加時(shí)CO2同化速率增加，但含氮量超過(guò)125mmol/ml時(shí)其同化速率降低。因此,合理施用氮素,有利于提高煙葉光能利用率，增加產(chǎn)量。華水金等人[26]的研究表明,不管何種肥形態(tài),煙葉內(nèi)葉綠素含量均隨施氮量的增加而增加。

1.2.2 氮對(duì)烤煙碳氮代謝的影響
煙草的碳氮代謝的協(xié)調(diào)程度不僅影響其生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，而且直接關(guān)系到煙草品質(zhì)的優(yōu)劣。在煙葉成熟生長(zhǎng)過(guò)程中，只有碳氮代謝平衡協(xié)調(diào)，才能生產(chǎn)出優(yōu)質(zhì)的煙葉[10，11,6]。因此，國(guó)內(nèi)外對(duì)煙草的碳氮代謝進(jìn)行了大量的研究，目前，對(duì)于碳、氮代謝的特性、碳氮代謝在煙草生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的動(dòng)態(tài)變化都有了一些的認(rèn)識(shí)。

1.2.2.1 氮對(duì)烤煙碳氮代謝關(guān)鍵酶活性的影響
煙葉在生長(zhǎng)過(guò)程中，轉(zhuǎn)化酶活性和淀粉酶活性可以作為衡量碳代謝強(qiáng)度的重要指標(biāo)，轉(zhuǎn)化酶與煙葉碳的固定和轉(zhuǎn)化代謝過(guò)程關(guān)系密切；淀粉酶可將葉綠體中積累的淀粉轉(zhuǎn)化為單糖，其活性關(guān)系到煙葉淀粉的積累量，與碳的積累和分解代謝有關(guān)。在煙葉生長(zhǎng)過(guò)程中，煙葉淀粉酶活性變化呈雙峰曲線，峰值出現(xiàn)在葉片功能盛期和成熟期[30,31,32,33]，前期淀粉酶活性低，表明淀粉在積累，煙葉生理成熟之后，淀粉酶活性提高[34，35]，煙葉由積累淀粉向分解淀粉轉(zhuǎn)變。在煙葉成熟期以前淀粉酶活性與施氮量呈正相關(guān)，成熟期與施氮量呈負(fù)相關(guān)[32,34]，史宏志等人[32]的研究認(rèn)為，移栽后50天和65天，施氮量與總淀粉酶活性呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.8551和0.8906，這與隨著施氮水平的提高，煙葉光合強(qiáng)度增高，煙葉中淀粉的積累和分解代謝比較活躍有關(guān)，移栽后93天，施氮量與總淀粉酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.6818。煙葉的轉(zhuǎn)化酶活性與葉片生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)，葉片從發(fā)生到發(fā)育20天酶活性最強(qiáng)[36]，同一煙株由下向上酶活性呈增大趨勢(shì)，而史宏志[8]研究認(rèn)為，轉(zhuǎn)化酶活性在移栽后65d左右最高，此后逐漸下降。隨著施氮水平的提高，轉(zhuǎn)化酶活性提高，煙株碳代謝的高峰期推遲[31]。可見，隨著施氮水平的增高，煙葉各期的轉(zhuǎn)化酶活性、葉片功能盛期前的淀粉酶活性均升高，增施氮肥可以促進(jìn)碳的固定和轉(zhuǎn)化代謝的增強(qiáng)。
影響煙葉氮代謝的酶多而復(fù)雜，主要有硝酸還原酶、中心蛋白酶、谷氨酸合成酶、谷酰胺合成酶、谷氨酸脫氫酶、谷草轉(zhuǎn)氨酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶等,其中硝酸還原酶是作為衡量氮代謝強(qiáng)度的重要指標(biāo)。冉邦定等人[37]的研究表明，硝酸還原酶活性動(dòng)態(tài)與總氮、蛋白質(zhì)、葉綠素等含量動(dòng)態(tài)呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.9343，0.9640，0.9545；在整個(gè)生育期變化呈單峰曲線，高峰期出現(xiàn)在移栽后50d左右，也有報(bào)道在移栽后60天左右快速下降并降至穩(wěn)定狀態(tài)[38],不同生育期硝酸還原酶活性顯著差異[39]。隨著施氮量的增加，NR活性明顯增加[35,40],但是過(guò)高的氮肥量會(huì)引起烤煙氮素吸收量下降和酶活性降低[41]。岳紅賓[42]用盆栽試驗(yàn)研究了不同氮素水平對(duì)煙草碳氮代謝關(guān)鍵酶的影響,試驗(yàn)設(shè)置了低氮水平，中氮水平，高氮水平；研究表明：低氮水平下由氮代謝轉(zhuǎn)化為碳代謝的時(shí)間提前，高氮水平下由氮代謝轉(zhuǎn)化為碳代謝的時(shí)間推后，中氮水平是最適宜生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)煙葉。對(duì)于上部煙葉，低氮水平淀粉酶活性變化較大，中、高氮水平淀粉酶活性變化較小，處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)；中、高氮處理的煙葉轉(zhuǎn)化酶活性顯著高于低氮水平處理的。對(duì)于中、下部葉施氮水平與淀粉酶活性總體呈正相關(guān)；不同氮處理煙葉的轉(zhuǎn)化酶活性無(wú)顯著差異性。不同部位葉片中硝酸還原酶活性總體上是上部葉〉中部葉〉下部葉。中氮水平葉片氮代謝強(qiáng)度逐漸減弱，碳代謝逐漸加強(qiáng)。
一般認(rèn)為，在烤煙葉片生長(zhǎng)的整個(gè)生育期內(nèi)過(guò)程中，碳的積累代謝逐漸增強(qiáng)；碳的固定和轉(zhuǎn)化代謝和氮代謝逐漸減弱，且隨施氮量增加而增加的趨勢(shì)。

1.2.2.2 氮對(duì)烤煙碳氮化合物的影響
煙葉的碳代謝包括碳的固定代謝、碳的轉(zhuǎn)化代謝以及碳的積累代謝，這些代謝過(guò)程中形成的碳水化合物主要有蔗糖、可溶性糖、淀粉和還原糖等糖類物質(zhì)，這些碳水化合物可以相互轉(zhuǎn)化和再利用[43]。韋宏恩[44]的研究表明大田烤煙中、下部葉片的可溶性總糖含量在移栽后40天（團(tuán)棵期）高，進(jìn)入旺長(zhǎng)期含量則下降，旺長(zhǎng)后期可溶性總糖含量又升高；上部葉的可溶性總糖含量一直在升高；冉邦定等人[45]研究表明隨煙葉生育期的 ……（未完，全文共22307字，當(dāng)前僅顯示4012字，請(qǐng)閱讀下面提示信息。收藏《論文：不同供氮水平對(duì)烤煙碳氮代謝及煙葉品質(zhì)的影響》）